sábado, 11 de diciembre de 2010

REINO ANIMAL 2

Boca secundaria: los deuteróstomos

1. La mayoría de los equinodermos adultos tienen simetría radial, pero las larvas presentan simetría bilateral. Sus características derivadas más destacadas son: placas internas calcificadas que forman un esqueleto interno y sistema de locomoción ambulacral. Habitan en la mayoría de los mares. Algunos de sus representantes son las estrellas pluma y los lirios de mar (crinoideos), las estrellas de mar (asteroideos), las estrellas frágiles (ofiuroideos), los erizos de mar y los dólares de arena (equinoideos) y los pepinos de mar (holoturoideos).

2. Las estrellas de mar se desplazan mediante un sistema vascular acuífero, que contiene los pies ambulacrales. Presentan un tipo de larva llamada auricularia, tienen sexos separados y la fecundación es externa.

3. Los erizos de mar y los dólares de arena no tienen brazos. El plan corporal es pentámero, con cinco áreas que llevan los pies ambulacrales. Los erizos tienen espinas móviles y en algunos casos glándulas venenosas. Poseen un aparato mandibular denominado linterna de Aristóteles.

4. Las estrellas frágiles presentan un disco central subcircular y cinco brazos finos, largos y flexibles. Los pies ambulacrales carecen de ventosas y son usados para recoger y manejar el alimento.

5. Los lirios de mar y las estrellas pluma pasan al menos parte de sus vidas adheridos o colgando de un sustrato. Los lirios son sésiles, las estrellas pueden llevar una vida pelágica. Son los únicos representantes vivientes de un grupo de equinodermos que presenta un tallo de fijación constituido por discos calcáreos.

6. Los pepinos de mar, con sus cuerpos relativamente blandos y su parcial "retorno" a la simetría bilateral, poseen cinco hileras de pies ambulacrales. El esqueleto calcáreo está muy reducido y por lo habitual consiste en pequeñas espinas (osículos dérmicos). La pared corporal suele ser blanda y coriácea. La boca está rodeada por estructuras parecidas a tentáculos, que usan para capturar alimento.

Animales con faringe perforada

7. El resto de los deuteróstomos derivan de un mismo antecesor hipotético, cuya faringe habría estado perforada por hendiduras. Estas hendiduras habrían participado inicialmente en la filtración de las partículas de alimento suspendidas en el agua, pero luego se involucraron en el proceso de respiración. Poseen un esqueleto constituido por varillas cartilaginosas, que en los animales más complejos forman los arcos branquiales.

8. La característica derivada más destacada de los hemicordados es un cuerpo dividido en tres regiones: una probóscide, usada para excavar los sedimentos oceánicos, un collar corto y un tronco largo. Habitan aguas marinas profundas y viven en tubos que ellos mismos secretan. Algunos forman colonias que viven fijas al sustrato (pterobranquios). Todos presentan sexos separados y fecundación externa. Su larva ciliada se llama tornaria y es semejante a la auricularia. El sistema nervioso incluye dos cordones nerviosos, uno ventral y otro dorsal, unidos por un anillo. En algunos hemicordados, la porción anterior del cordón dorsal es hueca como en los cordados. Los estudios moleculares han confirmado que están estrechamente relacionados con los equinodermos y comparten un ancestro común más reciente con los cordados.

Aparición de la notocorda: los cordados

9. La característica distintiva del antecesor hipotético de los cordados es la presencia de una varilla rígida de tejido fibroso, en posición dorsal, que se extiende a lo largo del cuerpo y sirve como un eje firme y flexible (notocorda). También habría presentado un tubo nervioso dorsal, un tubo digestivo ventral y una cola posanal. De este ancestro habrían derivado tres linajes: los urocordados o tunicados, con el cuerpo cubierto por una túnica protectora que contiene una sustancia similar a la celulosa; los cefalocordados o peces lanceta, pequeños animales con forma de pez; y los craneados, que comprenden a todos los demás animales cordados. Las características distintivas de los craneados son un cráneo cartilaginoso que protege el cerebro y un esqueleto mineralizado con fosfato de calcio. La mayoría tiene vértebras.

Dos etapas en la vida de un tunicadoDos etapas en la vida de un tunicado

Aunque los urocordados adultos no tienen todos los rasgos típicos de los cordados, las larvas, de vida libre durante un tiempo muy corto, poseen esas características, en particular la presencia de notocorda en la cola. (a) La larva y (b) la forma adulta. En la larva, la túnica cubre la boca y el atrioporo, lo que evita el flujo de agua a través de la faringe y de sus hendiduras branquiales ciliadas. Así, incluso en las especies en las cuales la faringe larval está bien desarrollada, como se muestra aquí, la larva es incapaz de alimentarse. Después de una breve existencia libre, se asienta en el fondo y se fija por el extremo anterior. Entonces comienza la metamorfosis: desaparece la cola de la larva con la notocorda y el cordón nervioso dorsal y el cuerpo entero del animal presenta un giro de 180 grados. (c) Tunicados adultos actuales, llamados ascidias o papas de mar.

Animales con soporte interno: los vertebrados

10. Los vertebrados constituyen el subgrupo más grande de los cordados. Su antecesor habría tenido una concentración de órganos sensoriales y un cerebro, características que distinguen claramente a los vertebrados de los cordados no vertebrados. El pasaje del modo pasivo de alimentación por filtración ciliar al activo fue acompañado por cefalización y cambios en la actividad muscular.

11. La columna vertebral es un soporte flexible, habitualmente óseo, que se desarrolla alrededor de la notocorda y en casi todos los casos la suplanta. El cerebro está protegido por un cráneo. El endoesqueleto óseo está formado por tejido vivo que crece con el animal.

12. Los mixines son formas marinas carroñeras. Las lampreas viven en un medio marino o de agua dulce, en general como ectoparásitos hematófagos de peces.
Aparición de las mandíbulas: los gnatostomados

13. Las mandíbulas surgieron como modificaciones en el patrón de desarrollo de la región cefálica anterior. Habitualmente dotadas de dientes, ampliaron la variedad del alimento de los vertebrados. En los gnatostomados permitieron un aumento de tamaño importante.

14. Los tiburones, las rayas y los peces gallo son peces cartilaginosos (condrictios), sin huesos verdaderos. Son marinos, pelágicos y, por lo general, depredadores. La mayoría tiene la piel cubierta por escamas denticuliformes pequeñas y puntiagudas, que no se superponen y se asemejan a los dientes de los vertebrados. Pueden ser ovíparos, ovovivíparos o vivíparos.

15. Los gnatostomados con hueso (osteíctios) tienen esqueleto interno, en general óseo. El antecesor de todos los osteíctios habría dado origen a dos grandes grupos: los actinopterigios y los sarcopterigios.

16. Los actinopterigios son los peces de agua dulce y salada más comunes. Tienen aletas móviles, con radios esqueléticos internos. La mayoría de los peces vivientes tienen sacos aéreos que se originan en el tubo digestivo. Estos sacos se transformaron secundariamente en vejigas natatorias que se llenan de gas y actúan como cámaras de flotación. Poseen escamas características.

17. Los sarcopterigios con sus aletas lobuladas, conquistaron la tierra firme. Constituyen el grupo antecesor que dio origen a todos los demás vertebrados terrestres. Aún existen cuatro géneros considerados fósiles vivientes.
Los sarcopterigios en la transición al medio terrestre

18. Las características del medio terrestre son distintas de las del acuático: la fuerza de gravedad es contrarrestada por la densidad del medio, el O2 forma parte del medio, en vez de estar disuelto en él; existe riesgo de desecación; los estímulos se transmiten de otra manera y entonces se necesitan estructuras diferentes para percibirlos.

19. Entre las modificaciones asociadas con la locomoción terrestre se observan cambios en las vértebras que evitan que la columna se arquee bajo el peso del cuerpo y aplaste a las vísceras. El sistema locomotor es un sistema de palancas con punto de apoyo en el sustrato.

20. Los anfibios vivientes incluyen a las ranas y a los sapos, que carecen de cola después de la metamorfosis (anuros), a los urodelos, que conservan la cola durante todo su ciclo vital, y a los ápodos, que carecen de miembros y viven bajo tierra.

21. Los anuros son pisciformes durante la etapa larval. Los adultos necesitan el agua para reproducirse. Su piel fina, habitualmente sin escamas, los diferencia de los reptiles. Respiran a través de los pulmones y de la piel. La mayoría tiene dos fases en su ciclo vital: una en el agua y otra en la tierra. Las larvas pasan al estado adulto luego de una metamorfosis. Casi todos tienen fecundación externa.

22. Los ápodos y la mayoría de las salamandras tienen fecundación interna. Algunas salamandras no completan su metamorfosis y continúan como formas larvales aun después de la maduración sexual.

La aparición del huevo amniota

23. El huevo amniota permitió la conquista completa de los ambientes terrestres. Este huevo tiene tres membranas: el amnios y el corion (que rodean al embrión) y el alantoides (reservorio de los desechos nitrogenados producidos por el metabolismo del embrión). Una cáscara externa, flexible o rígida, brinda protección mecánica y permite el paso de gases respiratorios y vapor de agua. La yema (vitelo) es el primer alimento del embrión; la clara (albúmina) es un reservorio adicional de agua y proteínas. Un grupo ancestral amniota dio lugar a dos grandes grupos de vertebrados vivientes: los saurópsidos y los mamíferos.

24. Los saurópsidos tienen una quilla ventral por debajo de las vértebras cervicales. Este grupo comprende a los animales llamados clásicamente reptiles: las tortugas (quelonios), los diápsidos, otros grupos tradicionalmente incluidos entre los reptiles (escamados, esfenodontes y cocodrilos) y las aves. Los reptiles tienen la piel queratinizada, por lo general cubierta por escamas protectoras.

25. Los mamíferos y sus parientes extintos forman el grupo de los sinápsidos. Su característica distintiva es la presencia de una fosa en la región temporal del cráneo, por detrás de cada cuenca ocular.
Reptiles voladores: las aves

26. Las aves son saurópsidos especializados en el vuelo. Tienen sacos aéreos, huesos huecos y las plumas son su característica morfológica más notable. Poseen estructuras especializadas, relacionadas con la adaptación al vuelo, que abarcan todos los sistemas corporales. Tienen escamas en las patas y son endotérmicas.

27. La mayor parte de las aves son voladoras y muy livianas, pero algunas vuelan poco o nada. Pueden ser acuáticas buceadoras (macáes, somorgujos, pingüinos), terrestres caminadoras (inambúes) o corredoras de tamaño grande (avestruces y ñandúes).

28. La forma del pico está asociada con la dieta: picos cortos y gruesos con los que parten semillas; en forma de espátula, con los que remueven el fondo lodoso de los cuerpos de agua; curvos y fuertes, con los que desgarran la piel y arrancan la carne de las presas.

Pelos, mamas, molares y orejas: los mamíferos

29. Los primeros mamíferos eran pequeños y, con probabilidad, nocturnos. Se alimentaban de insectos, gusanos y huevos. Su radiación adaptativa ocurrió después de que se extinguieron los dinosaurios. Las principales características derivadas del grupo son la presencia de pelo, la alta temperatura corporal constante, la articulación mandibular entre el único hueso dentario de la mandíbula inferior y el hueso escamoso de la superior, dientes diferenciados en distintas partes de la boca y provisión de leche a la progenie por glándulas especializadas.

30. Los ornitorrincos (monotremas) depositan huevos con cáscara. Las comadrejas y los canguros (marsupiales) son vivíparos, paren crías inmaduras que continúan su desarrollo en una bolsa especial donde la madre las amamanta. Los demás mamíferos (placentarios), paren a sus crías en una fase más avanzada de su desarrollo.

31. Tienen menos huesos craneales que los peces y poseen un tabique o partición ósea (paladar secundario) que separa los pasajes nasal y alimentario. A diferencia de otros vertebrados, cada mitad de la mandíbula inferior consiste en un solo hueso.

32. En muchos aspectos, los humanos se encuentran entre los mamíferos menos especializados. Son omnívoros. Sus sentidos de la vista, el olfato y el gusto están menos desarrollados. Aunque muchos animales pueden correr más rápido, nadar más vigorosamente o trepar a los árboles con más agilidad, los humanos se cuentan entre los pocos que pueden hacer las tres cosas. El cerebro constituye un área de extrema especialización que les confiere las capacidades de razonar, hablar, planificar y aprender de manera ilimitada.

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REINO ANIMAL 1

¿Qué son los animales?

1. Los animales son organismos eucariontes, multicelulares y heterótrofos, que se nutren por ingestión. La mayoría son diploides y forman gametos haploides. Otras de sus características son presencia de colágeno, reproducción anisogamética, ausencia de esporas, formación de gametos por meiosis, presencia de un estadio de blástula en el desarrollo embrionario y el tipo de unión entre células. Poseen características genéticas propias, como la presencia de genes Hox.
El origen de los animales y su clasificación

2. Los animales se originaron a partir de ciertos protistas. Los fósiles animales más antiguos encontrados hasta ahora son los de Ediacara, en Australia (600 millones de años) y los de Burgess Shale, en Canadá (540 millones de años). La fauna de Burgess Shale ilustra claramente la explosión del Cámbrico, que originó diseños corporales semejantes a los actuales y otros hoy perdidos.

3. Los animales modernos se clasifican en unos treinta phyla que se consideran monofiléticos. Algunos de los criterios usados para realizar esta clasificación son la cantidad de capas de tejido en que se organizan las células (animales diblásticos o triblásticos), el plan básico del cuerpo, la simetría (radial o bilateral), el origen de la boca (protostomados o deuterostomados), la presencia o la ausencia de cavidades corporales, el modo en que se forman estas cavidades en la ontogenia, el patrón de desarrollo desde el oocito fecundado hasta el animal adulto, el tipo de crecimiento y los caracteres moleculares.

Animales constituidos por tejidos que se disgregan: las esponjas

4. Las esponjas presentan numerosos poros, por eso también se denominan poríferos. Su característica derivada más destacada es la presencia de un esqueleto endurecido por colágeno y reforzado por espículas de calcio, de silicio, o de ambas sustancias. En el estado adulto son sésiles y la mayoría vive en el océano. Se reproducen en forma sexual o asexual.

5. Las esponjas constan de un sistema filtrador de agua, formado por una o más cámaras. Están formadas por una capa interna de células flageladas (coanocitos), una capa intermedia gelatinosa que contiene células ameboides (amebocitos) y una capa externa de células epiteliales. Los coanocitos impulsan el agua a través de las cámaras. Los amebocitos cumplen funciones relacionadas con la reproducción, la secreción del esqueleto y con el transporte de partículas de alimento a otras células.

6. Representan un nivel de organización intermedio entre una colonia de células y un organismo multicelular auténtico. Las células poseen cierto nivel de reconocimiento que las cohesiona y las mantiene organizadas.

7. De acuerdo con su estructura esquelética, se agrupan en tres categorías: calcáreas, hexactinélidas y demosponjas. Las calcáreas poseen un esqueleto formado por espículas individuales de carbonato de calcio. Las hexactinélidas tienen espículas silíceas, fusionadas en un retículo continuo. Las demosponjas tienen espículas de sílice no fusionadas, o fibras constituidas por una proteína llamada esponjina, o por una combinación de ambas sustancias.

Una esponja simple contiene poros diminutos.
El agua con partículas de alimento alcanza la cavidad interna de la esponja a través de estos poros y es expulsada por los ósculos. El agua se desplaza, dentro de la esponja, por el efecto de las corrientes locales y por el batir de los flagelos de los coanocitos. El collar de cada coanocito está constituido por aproximadamente 20 filamentos retráctiles y rodea al único flagelo, cuyos latigazos envían una corriente de agua a través de los filamentos. Las partículas diminutas transportadas por el agua son filtradas, se adhieren a uno o más filamentos y luego son conducidas al interior de la célula donde se produce su digestión.
Verdaderos animales: eumetazoos

8. Las características derivadas más destacadas del antecesor hipotético de los eumetazoos son una cavidad digestiva diferenciada, con una boca como medio de entrada de los alimentos, capas embrionarias verdaderas: ectodermo y endodermo que se diferencian en tejidos con un destino preciso, endodermis con células secretoras, que producen enzimas digestivas, uniones entre membranas celulares (desmosomas), presentan además una matriz extracelular con colágeno, que se dispone como una lámina basal que permite la organización de verdaderos tejidos y ausencia de coanocitos.

9. Los eumetazoos poseen células organizadas que forman tejidos verdaderos. En su linaje se diferencian tres ramas: los cnidarios y los ctenóforos, con simetría radial, y los bilaterales, cuya simetría está dada sobre el eje anteroposterior del cuerpo.

Simetría radial: cnidarios y ctenóforos

10. Las características derivadas más destacadas de los cnidarios son la presencia de células especializadas en el ataque y la defensa (cnidocitos), la alternancia de una fase pólipo y una fase medusa a lo largo de sus ciclos de vida (en algunas especies sólo se presenta una de estas fases) y la larva plánula con epidermis ciliada.

11. Los cnidarios se dividen en tres grupos: pólipos coloniales (hidrozoos), medusas (escifozoos) y anémonas de mar y corales (antozoos). Tienen una cavidad gastrovascular con una sola abertura (la boca). El agua que circula a través de esta cavidad proporciona O2 a las células que la tapizan y conduce al exterior el CO2, otros productos de excreción y restos de partículas de alimento no digerido. Son animales diblásticos, con una capa de tejido epidérmico derivado del endodermo y una capa de tejido gastrodérmico derivado del ectodermo. Entre estas dos capas hay un material gelatinoso (mesoglea). Los cnidocitos poseen un filamento (nematocisto) que se descarga en respuesta a estímulos químicos o táctiles y puede ser venenoso, pegajoso o estar provisto de púas que paralizan, enlazan o detienen a las presas. La larva plánula es pequeña, ciliada y de vida libre. En las especies que alternan las formas pólipo y medusa, los pólipos se reproducen asexualmente y las medusas en forma sexual. Los pólipos suelen agruparse en colonias.

12. Las características derivadas más destacadas de los ctenóforos son: presencia de estructuras adhesivas en los tentáculos (coloblastos), una boca ventral y ocho líneas de cilios fusionados o "peines", usados en la locomoción y controlados por un órgano apical. Tienen un tracto digestivo completo; el alimento entra por la boca y los productos de desecho son eliminados por poros anales. Algunos investigadores sostienen que la mesoglea de los ctenóforos constituye un tercer tejido porque contiene células semejantes a las células musculares.

Plan básico del cuerpo de los cnidarios

(a) Los cnidarios tienen dos formas corporales: el pólipo y la medusa. En ambos, el cuerpo tiene dos capas de tejido, la epidermis y la gastrodermis, con una mesoglea gelatinosa entre ambas. La cavidad gastrovascular tiene una sola abertura. (b) Los cnidocitos –células situadas en los tentáculos y en la pared del cuerpo– son un rasgo distintivo de los cnidarios. Un cnidocito contiene un nematocisto, formado por una cápsula con un tubo espiralado en su interior. Una suerte de gatillo en el cnidocito, en respuesta a un estímulo químico o mecánico, hace que el tubo se evagine como se muestra en la figura. La cápsula se abre y el tubo se evierte. El cnidocito no puede ser “recargado”; se reabsorbe y crece una célula nueva en su reemplazo.

Animales con simetría bilateral

13. En el cuerpo de estos animales, que está organizado a lo largo de un eje longitudinal, se distinguen un lado dorsal y otro ventral y, generalmente, un extremo anterior y otro posterior. Son triblásticos, con una capa de mesodermo entre el ectodermo y el endodermo. El ectodermo origina el exoesqueleto y los tejidos de revestimiento y nervioso; el endodermo da origen a los órganos digestivos. La mayor parte del resto del cuerpo proviene del mesodermo. Algunos tienen celoma. Presentan metamerismo, que es evidente en algunos casos pero en otros no.

14. En la etapa de blástula, el embrión presenta una cavidad (blastocele) y una abertura (blastoporo). En una rama de los animales con simetría bilateral, el blastoporo origina la boca (protóstomos); en otra rama, el ano (deuteróstomos).

Disposiciones básicas de las capas de tejidos de los animales, mostradas en corte transversal

(a) Un cuerpo que consiste en dos capas de tejido solamente es característico de los cnidarios y de los ctenóforos. (b) Los acelomados –como los gusanos planos– tienen tres capas de tejido y éstas se encuentran íntimamente adosadas. (c) Los seudocelomados –como los nematodos– tienen tres capas, en los cuales se desarrolla un seudoceloma entre el endodermo y el mesodermo. (d) Los celomados (moluscos, anélidos y la mayoría de los otros animales, incluso los vertebrados) tienen tres capas de tejido con una cavidad, el celoma, que se desarrolla dentro de la capa media (o mesodermo). Los mesenterios mesodérmicos mantienen suspendido el intestino dentro de la pared del cuerpo.

Platelmintos: gusanos planos

15. Aún no se ha terminado de decidir si estos animales deben incluirse en la rama de los protóstomos o en la de los deuteróstomos. Algunos investigadores creen que se originaron a partir de los cnidarios: una larva plánula ciliada habría alcanzado la madurez sexual sin pasar por los estados de pólipo o medusa.

16. Presentan una cavidad digestiva ramificada, provista de una sola abertura. Las formas endoparásitas pueden carecer de sistema digestivo. Son de vida libre (carnívoros o detritívoros) o endoparásitos. Carecen de celoma y de sistema circulatorio; el O2 se difunde desde el exterior a través de la superficie del cuerpo.

17. Abarcan tres grupos: el de las planarias (Turbellaria), el de las duelas (Trematoda) y el de las tenias (Cestoda). Las duelas y las tenias son parásitos que causan serias enfermedades en los vertebrados.

Anatomía externa e interna de las planarias

(a) Las planarias, animales carnívoros, se alimentan por medio de su faringe extensible. (b) El sistema nervioso está formado por fibras que se integran en dos cordones dispuestos uno a cada lado del cuerpo. Las agrupaciones de células nerviosas constituyen dos ganglios vinculados a manchas oculares u ocelos fotosensibles. El sistema excretor está compuesto por protonefridios. (c) Son animales acelomados, en un corte transversal se observan tres capas de tejidos corporales, derivados de las tres capas germinales. La única cavidad corporal es la cavidad digestiva.

Boca primitiva: los protóstomos

Posibles relaciones filogenéticas entre los protóstomosEste árbol sólo muestra algunos de los grupos que actualmente se consideran protóstomos. Sus modos de vida, hábitat y reproducción son muy diversos. Ciertos autores proponen que los nematodos y los nematomorfos forman un grupo monofilético, al igual que los quinorrinchos, los loricíferos y los priapúlidos. Se discute también la conformación del grupo de los ecdisozoos, ya que la información con la que se cuenta para incluir a los nematodos en ese grupo es muy escasa como para sacar conclusiones definitivas. Los datos que sustentan esta hipótesis filogenética provienen principalmente del análisis comparativo de la fracción 18S del RNA ribosómico.

18. Los protóstomos presentan un celoma que resulta de la escisión del mesodermo. El sistema nervioso es una estructura doble y ventral. Los estudios moleculares y anatómicos permiten distinguir dos grandes linajes: los lofotrocozoos y los ecdisozoos.

19. Los lofotrocozoos poseen una corona de tentáculos alrededor de la boca (lofóforo) y una larva de vida libre (trocófora). La larva posee una banda de cilios que rodea el cuerpo y un penacho de cilios en el extremo apical. La segmentación del huevo es de tipo espiral. Crecen por un aumento de tamaño continuo de los órganos y tejidos. Es un grupo de inmensa diversidad que comprende, entre otros, a los phyla de los moluscos y los anélidos.

20. Algunas características derivadas distintivas de los moluscos son el manto y la rádula (una estructura bucal quitinosa). No hay segmentación y la simetría bilateral puede estar alterada en forma secundaria por torsión. El cuerpo comprende tres zonas: un céfalo-­pie, que contiene los órganos sensoriales y de locomoción; una masa visceral, que contiene los órganos de la digestión, la excreción y la reproducción; y un manto, que recubre la masa visceral y secreta la concha. La cavidad paleal es un espacio entre el manto y la masa visceral que alberga a las branquias. En esta cavidad se vierten los productos de los sistemas digestivo, excretor y reproductor. La rádula les permite raer algas, plantas u otros alimentos y enviarlos hacia el tracto digestivo, perforar el caparazón de las presas, y a la vez puede funcionar como estructura de defensa. A excepción de los cefalópodos, los moluscos poseen circulación abierta. Entre los tejidos hay un espacio lleno de sangre (hemocele) que reemplaza en gran medida al celoma. Comprenden, entre otros grupos, a los bivalvos, los gasterópodos y los cefalópodos.

21. Los bivalvos tienen una concha dividida en dos valvas que comprimen el cuerpo. Se alimentan por filtración. Tienen tres pares de ganglios (cerebral, visceral y pedal) y dos pares de cordones nerviosos que los interconectan. La mayoría posee sexos separados y fecundación externa, pero algunos presentan fecundación interna.

22. Los gasterópodos tienen una concha única, que en algunas especies se ha perdido. Digieren celulosa y otros carbohidratos estructurales que la mayoría de los animales no pueden digerir. Son herbívoros, omnívoros, carnívoros especializados, carroñeros o parásitos. Han perdido la simetría bilateral y adquirido una conformación asimétrica por el proceso de torsión, que consiste en un giro de 180° del cuerpo con respecto al céfalo-pie. Tienen un sistema nervioso ganglionar provisto de seis pares de ganglios conectados por cordones nerviosos. La mayoría posee fecundación interna y muchas especies son hermafroditas.

23. Los cefalópodos presentan grandes modificaciones respecto del morfotipo del molusco ancestral. La cabeza tiene ojos conspicuos y una boca central rodeada de brazos. La concha aparece únicamente en Nautilus; en el resto es un soporte interno rígido ("pluma") o falta por completo. El cerebro está bien desarrollado y compuesto por muchos grupos de ganglios. Los ojos son notablemente similares a los de los humanos y tienen una agudeza similar, pero no parecen tener visión estereoscópica. Los sexos siempre están separados y la fecundación es interna.

(a) Molusco primitivo hipotético. (b) Los bivalvos, como esta almeja, son generalmente sedentarios y se alimentan filtrando el agua que circula por el batir de los cilios que atraviesan las branquias. Tienen dos valvas laterales y carecen de rádula. (c) En los gasterópodos, ejemplificados por el caracol, la masa visceral presenta una torsión de 180 grados. En consecuencia, la boca, el ano y las branquias se encuentran en la parte anterior. (d) En los cefalópodos, como el calamar, la cabeza está modificada en un conjunto de brazos y parte del pie forma un sifón tubular por donde el agua puede ser expulsada con fuerza. Esto permite una locomoción a retropropulsión. Las flechas indican la dirección del movimiento del agua. Los cefalópodos tienen sistema circulatorio cerrado y un saco que contiene una “tinta” que, liberada al agua, forma una “cortina” detrás de la cual se esconden de sus depredadores.

24. Las características derivadas más destacadas de los anélidos son: cuerpo segmentado y sedas, setas o quetas (conjuntos de pequeños cilindros quitinosos que se mantienen unidos por una proteína esclerotizada). Tienen un celoma segmentado, un intestino tubular y un sistema circulatorio cerrado. El cuerpo está dividido en segmentos (metámeras), que en el lado externo tienen aspecto de anillo e interiormente están separados por septos. Eliminan los desechos nitrogenados mediante metanefridios. Se reconocen tres grupos de anélidos: las lombrices terrestres, con algunos representantes de agua dulce y marinos (oligoquetos), los gusanos marinos (poliquetos) y los ectoparásitos de animales acuáticos y de vertebrados terrestres como las sanguijuelas (hirudíneos). No existen evidencias de que sean un grupo monofilético.

Organización interna de una lombriz de tierra

(a) Tubo digestivo de una lombriz de tierra. La boca conduce a una faringe muscular, que succiona la vegetación y otros materiales orgánicos en descomposición, al igual que detritos. Éstos son almacenados en el buche y triturados en la molleja con la ayuda de partículas del suelo. Se observa también la concentración de ganglios en la parte anterior y el cordón nervioso ventral. (b) El sistema circulatorio de la lombriz de tierra está constituido por vasos longitudinales que corren a lo largo de todo el animal, uno dorsal y dos ventrales. Existen cinco pares de corazones conectando el vaso dorsal y el ventral mayor. Los anélidos tienen un sistema circulatorio cerrado en el que la sangre fluye completamente a través de vasos. (c) Tres segmentos de la lombriz de tierra. Cada segmento contiene dos metanefridios, tres pares de nervios –que se ramifican desde el cordón nervioso central que corre a lo largo de la superficie ventral– una porción del tracto digestivo y una cavidad celómica izquierda y derecha. En cada segmento también hay cuatro pares de cerdas o sedas que permiten fijar una parte del cuerpo mientras otra se mueve hacia adelante.

25. Los ecdisozoos tienen esqueleto externo. No crecen en forma continua, sino por medio de mudas, y carecen de cilios. Sus grupos más representativos son los artrópodos (con cuerpo articulado) y los nematodos (con cuerpo cilíndrico).

26. Los artrópodos constituyen el grupo de seres vivos más abundante en especies. Sus características derivadas más destacadas son: exoesqueleto, apéndices articulados, ojos compuestos con unidades fotorreceptoras independientes (omatidios) y muda controlada por hormonas. Son segmentados. En algunos casos, los segmentos se fusionan para formar distintas regiones del cuerpo: la cabeza, el tórax (a veces fusionado con la cabeza en un cefalotórax) y el abdomen. Los apéndices están especializados en funciones como caminar, nadar, morder, masticar, picar, succionar y aparearse. El exoesqueleto de quitina es rígido; para crecer se desprenden de él mediante el proceso de la muda. El esqueleto se encuentra articulado y permite movimientos muy precisos; cubre toda la superficie externa del animal y se extiende interiormente por ambos extremos del tubo digestivo. En los insectos recubre también las tráqueas. El celoma está reducido. El sistema circulatorio es abierto. Los terrestres respiran mediante tráqueas o pulmones; los acuáticos, mediante branquias. El sistema nervioso está compuesto por tres pares de ganglios dorsales fusionados, que forman el cerebro y una cadena ganglionar ventral. Esta cadena tiene un par de ganglios por segmento. Los órganos de excreción son variables: órganos pares, glándulas coxales, túbulos de Malpighi. Se dividen en cuatro grupos: quelicerados, crustáceos, miriápodos e insectos.

Anatomía interna de un insecto, el saltamontes.

27. Los quelicerados (arañas, escorpiones, picnogónidos y cangrejos cacerola) carecen de antenas y de mandíbulas. El primer par de apéndices se denomina quelíceros y está modificado en forma de pinzas o "colmillos". El segundo par son los pedipalpos, que tienen pinzas, están modificados como patas o llevan órganos sensoriales u órganos accesorios para la reproducción. Detrás de los pedipalpos hay una serie de patas locomotoras articuladas. Los segmentos del cuerpo se encuentran fusionados en dos tagmas: un cefalotórax anterior (prosoma) y un abdomen posterior (opistosoma). La mayoría presenta abdomen no segmentado. El grupo más numeroso es el de los arácnidos, cuyos organismos tienen cuatro pares de patas locomotoras y quelíceros y pedipalpos altamente especializados.

28. Los mandibulados acuáticos o crustáceos (cangrejos, langostinos, langostas, camarones, centollas, percebes, pulgas de agua y algunas formas más pequeñas) tienen dos pares de antenas y patas en el abdomen y en el tórax. Uno o los tres primeros pares de apéndices del tórax pueden estar modificados para manejar el alimento (maxilipedios). Muchos presentan caparazones. Los sexos suelen estar separados.

Un crustáceo representativo, el bogavante americano, Homarus americanus

Un crustáceo representativo, el bogavante americano, Homarus americanus
(a) El bogavante tiene dos pares de antenas (que no son verdaderos apéndices) y 17 pares de apéndices que incluyen piezas bucales y patas especializadas en la alimentación, locomoción y natación. Los primeros 13 segmentos se unen dorsalmente en una combinación de cabeza y tórax –el cefalotórax–. Un pesado escudo o caparazón surge desde la cabeza y cubre el tórax. El abdomen consiste en 6 segmentos –diferenciados pero similares– y un telson terminal, que tiene el ano en su base. Los apéndices tienen distintas funciones: las antenas tienen especializaciones sensoriales; las mandíbulas, la maxilula y la maxila trituran el alimento. Como en todos los artrópodos, las mandíbulas se mueven lateralmente, abriéndose y cerrándose de lado a lado como un par de pinzas de hielo. El cefalotórax tiene 3 pares de maxilipedios y 5 pares de patas locomotoras de las cuales el primer par está modificado y forma pinzas (una de mayor tamaño para defensa y para triturar alimento y otra más pequeña, con dientes más filosos, que atrapa y desmenuza la presa). Los otros 2 pares de patas locomotoras tienen pequeñas pinzas que también permiten capturar presas. El último par de patas locomotoras, los pleópodos, sirven también para limpiar los apéndices del abdomen y como aletas en la natación. Las pinzas y el abdomen presentan músculos estriados grandes muy poderosos. Cualquiera de los apéndices puede regenerarse al cabo de una serie de mudas si se pierde y, frecuentemente, el bogavante es capaz de seccionar (autotomizar) un apéndice atrapado por un depredador para poder escapar. (b) Diagrama que representa la anatomía interna del bogavante. En el tubo digestivo, el intestino anterior y el posterior están revestidos de cutícula. En consecuencia, la mayor parte del alimento se absorbe a través del intestino medio y de las células del hepatopáncreas, una gran glándula digestiva que se origina a partir de un par de divertículos del intestino medio. La respiración se realiza cuando fluye el agua a través de los 20 pares de branquias plumosas, insertas en la base de las patas o cerca de ella. En la cabeza hay un par de órganos excretores; los desechos extraídos de la sangre son colectados en una vejiga y excretados por un poro en la base de cada una de las segundas antenas.

29. Los mandibulados terrestres tienen un único par de antenas y mandíbulas. Se subdividen en organismos con segmentos repetitivos (miriápodos) y organismos con segmentos articulados (insectos). El cuerpo de los miriápodos consiste en una región cefálica, seguida de un tronco alargado formado por muchos segmentos diferenciados, todos más o menos semejantes. Con pocas excepciones, cada segmento lleva un par de apéndices. Los insectos, la clase más grande de los artrópodos, representan más del 70% de todas las especies animales terrestres. En el cuerpo se reconocen tres regiones: cabeza, tórax y abdomen. Tienen tres pares de patas, uno de antenas y piezas bucales complejas. La mayoría de los adultos tienen dos pares de alas constituidas por láminas livianas y fuertes de cutícula. Muchas especies experimentan una metamorfosis completa y pasan por el estadio de pupa, donde se produce una remodelación drástica del cuerpo. Muchas especies son plagas agrícolas o sanitarias. Otras especies, beneficiosas para los seres humanos, se usan en el control biológico de plagas o para producir sustancias como la seda natural y la miel.

30. Las características derivadas más destacadas de los nematodos son: boca rodeada por tres a seis labios y tres anillos con receptores sensoriales (sensilias); órganos quimiorreceptores cerca de la boca, número de células y líneas celulares constantes y ausencia de músculos circulares. Son gusanos cilíndricos, no segmentados, cubiertos por una cutícula gruesa y continua, que mudan periódicamente a medida que crecen. Poseen una cavidad que participa en el transporte de fluidos por el cuerpo y funciona como esqueleto hidrostático interno (seudoceloma). La reproducción es sexual; los sexos suelen estar separados y la fecundación es interna. El tubo digestivo es completo. El sistema nervioso presenta un anillo que rodea al tubo digestivo con ganglios dorsales, ventrales y laterales. Esta estructura constituye el encéfalo, del cual parten varios cordones y anillos nerviosos. Son de vida libre o parásitos; habitan el suelo o la hojarasca, las aguas marinas o las dulces. Varias especies parasitan cultivos, animales domésticos e incluso a los humanos.

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REINO FUNGI

El antecesor hipotético de los hongos y los animales

1. Los hongos y los animales forman el grupo de los ofistocontes, cuyo antecesor común probablemente era flagelado y contenía quitina como molécula estructural.

2. En la clasificación que agrupa a los seres vivos en cinco reinos, los hongos (eumicetos) constituyen el reino Fungi. Aplicando criterios que tienen en cuenta características morfológicas, moleculares y reproductivas, los hongos se han dividido en cinco grupos o phyla: quitridiomicetos, cigomicetos, glomeromicetos, ascomicetos y basidiomicetos. Existe un grupo adicional, el de los hongos imperfectos, que reúne a las especies en las que no se ha observado reproducción sexual. Los oomicetos, hasta no hace mucho considerados parte del reino Fungi, recientemente fueron incluidos en el heterogéneo grupo protista de los Stramenopila.

Características de los hongos

3. Las características derivadas más destacadas de los hongos no surgen del estudio de estructuras celulares u observables a simple vista, sino que provienen de datos moleculares.

4. Unas pocas especies son unicelulares, el resto tiene un cuerpo fúngico multicelular y filamentoso. Los filamentos reciben el nombre de hifas, y el conjunto de hifas constituye el micelio. Las hifas pueden tener tabiques o no (en este último caso reciben el nombre de cenocitos). Los tabiques de los ascomicetos tienen poros simples que permiten el paso de los núcleos y el citoplasma. Los tabiques de los basidiomicetos, en cambio, tienen poros complejos (doliporos) que no permiten el paso de los núcleos.

5. El micelio es difuso y microscópico, las estructuras expuestas son sólo una pequeña parte del organismo. En algunos grupos, estas estructuras visibles son llamadas cuerpos fructíferos y están especializadas en la producción de esporas.

6. El principal componente de las paredes de las hifas es la quitina, un polisacárido que aparece en algunos animales pero nunca en las plantas.

7. Los hongos son heterótrofos que almacenan glucógeno y lípidos (a diferencia de las plantas, que almacenan almidón). Algunos son parásitos facultativos, obligados o simbiontes; otros se alimentan de materia orgánica muerta (saprobios). Secretan enzimas que reducen los alimentos a moléculas pequeñas y fáciles de absorber. Los parásitos tienen hifas especializadas (haustorios), que absorben los nutrientes directamente de las células de otros organismos. Junto con las bacterias, los hongos son los principales descomponedores de la materia orgánica.

8. Algunos hongos son perjudiciales para la especie humana, ya que atacan cultivos, alimentos, plantas, animales domésticos, viviendas, ropas o el cuerpo de las personas. Otros son esenciales para la producción de alimentos como el pan, el queso, la cerveza y el vino. También se utilizan para la producción de enzimas, ácidos orgánicos y antibióticos. Algunas variedades comestibles, como los champiñones, son producidas comercialmente. Los hongos también son la fuente de una gran variedad de antibióticos y otros medicamentos.

Ciclos de vida y estructuras reproductivas

9. La mayoría de los hongos se reproducen en forma sexual y asexual. La reproducción sexual debe pasar por tres etapas: contacto de protoplasma (plasmogamia), fusión de núcleos (cariogamia) y meiosis. La plasmogamia puede ocurrir de distintas formas: por fusión de los gametos liberados del gametangio, por fusión de gametangios o por fusión de hifas no especializadas de dos cepas compatibles. La unión de los núcleos (cariogamia) es seguida por la meiosis que origina cuatro esporas haploides de origen sexual. En Basidiomicota la meiosis está retrasada en el tiempo y la hifa contiene al dicarion, es decir dos núcleos genéticamente diferentes pero compatibles. La reproducción asexual ocurre por fragmentación de las hifas o por producción de esporas (conidios). En algunos casos, las esporas (esporangiosporas) son producidas en esporangios localizados en hifas especializadas (esporangióforos).

10. Los quitridiomicetos son hongos terrestres o acuáticos. Muchos son saprobios; otros son parásitos, mutualistas o simbiontes. Son los únicos hongos que en alguna parte de su ciclo de vida producen células móviles. El cuerpo fúngico es cenocítico. Forman esporas y/o esporangios de resistencia. Algunos afectan la producción agrícola, porque causan en las plantas enfermedades como la mancha castaña del maíz o la verruga negra de la papa.

Ciclo de vida del hongo acuático Allomyces macrogynus

Esta especie perteneciente al grupo quitridiomicota presenta una alternancia de generaciones. La fase haploide produce gametangios femeninos y masculinos próximos entre sí. Ambos liberan gametos móviles. Los gametos masculinos nadan hacia los femeninos atraídos por una hormona. Luego, los gametos se fusionan y posteriormente ocurre la cariogamia. El cigoto formado germina y da lugar a la fase diploide, en la cual se forman dos tipos de esporangios: los mitosporangios producirán zoosporas diploides las cuales, una vez liberadas, darán al germinar un cuerpo fúngico diploide. Los meiosporangios de resistencia, de color oscuro, darán origen, después de la meiosis, a zoosporas haploides, que al germinar producirán la fase haploide.

11. Los cigomicetos son hongos terrestres, en general saprobios, que viven en el suelo y se alimentan de materia vegetal o animal muerta. Algunos parasitan plantas, insectos o pequeños animales del suelo. El cuerpo fúngico es cenocítico. Su reproducción sexual se caracteriza por la formación de cigosporas que se desarrollan a partir de la fusión de dos gametangios (copulación o contacto gametangial).

12. Los glomeromicetos son simbiontes obligados, asociados a raíces de plantas con las cuales forman endomicorrizas. El cuerpo fúngico es cenocítico y tiene paredes quitinosas. Se dispersan a través de segmentos de raíces colonizadas y de esporas de resistencia (clamidosporas) de origen asexual.

13. Los ascomicetos son el grupo de hongos que presenta mayor diversidad. Incluye a las levaduras y los mildiús pulverulentos, muchos de los mohos negros y verde azulados comunes, las colmenillas y las trufas. Algunos de sus integrantes causan enfermedades a las plantas; otros producen micotoxinas o sustancias que detienen el crecimiento bacteriano. Sus hifas se encuentran divididas por septos con poro simple. La reproducción sexual implica siempre la formación de un pequeño saco (asco).

Ciclo de vida de un ascomiceto típico

Una ascospora (superior izquierda) germina y produce un micelio monocariótico (que contiene un solo tipo de núcleo) haploide. Este micelio se reproduce mediante la formación de esporas asexuales (conidios). Cuando los micelios monocarióticos de diferentes cepas de apareamiento forman gametangios, el escenario está listo para la reproducción sexual. Se forma un puente entre los gametangios femenino y masculino que permite que los núcleos masculinos haploides penetren en el gametangio femenino. Las hifas que proliferan a partir de este gametangio son dicarióticas, es decir, cada célula contiene un par de núcleos haploides, uno de cada tipo progenitor (indicados en diferente color). Estas hifas dicarióticas junto con hifas monocarióticas entremezcladas, originan el ascocarpo o cuerpo fructífero. En el ascocarpo, las hifas dicarióticas crecen, se diferencian y forman los ascos, dentro de los cuales se fusionan los núcleos haploides. En el núcleo diploide resultante ocurre la meiosis y se producen cuatro nuevos núcleos haploides. Estos núcleos se dividen luego mitóticamente y el asco maduro contiene así ocho ascosporas maduras. Con la liberación y germinación de las ascosporas, el ciclo comienza nuevamente.

14. Los basidiomicetos incluyen a los hongos de sombrero o setas. La seta (basidiocarpo) es el cuerpo fructífero en donde se producen las esporas. Tienen hifas subdivididas por tabiques que presentan poros complejos. La reproducción sexual se inicia por la fusión de hifas haploides que forman un micelio dicariótico. Cuando se desarrolla la seta, algunos núcleos se fusionan y forman núcleos diploides que sufren meiosis. La fusión y la meiosis siempre ocurren en una hifa especializada (basidio). Muchos basidiomicetos de gran tamaño perdieron la capacidad de reproducirse asexualmente.

Ciclo de vida de un basidiomiceto

Las basidiosporas (superior izquierda) germinan y producen micelios monocarióticos primarios (n). Los micelios dicarióticos secundarios (n + n) se forman por la fusión de las hifas monocarióticas compatibles. Los micelios secundarios crecen, se diferencian y forman las estructuras reproductivas (basidios). En un agarico, los basidios se forman en el himenio en una estructura laminar denominada laminilla. Después de que el basidio aumenta de tamaño, los dos núcleos, uno de cada cepa de apareamiento, se fusionan. El estadio 2n es muy breve; casi de inmediato ocurre la meiosis, que da por resultado la formación de cuatro núcleos; de cada uno de ellos se desarrolla una basidiospora (n). Después de que las basidiosporas se liberan, el basidiocarpo se desintegra.

15. Los hongos imperfectos son organismos cuya reproducción sexual se desconoce. Es probable que se trate de un grupo heterogéneo y polifilético. En muchos casos, cuando en uno de ellos se descubre una fase sexual, según produzca ascos o basidios, el organismo es incluido en el grupo de los ascomicetos o en el de los basidiomicetos. Algunas especies del género Penicillium se utilizan en la producción de quesos y antibióticos. Otros hongos imperfectos producen micotoxinas, las sustancias cancerígenas naturales más potentes que se conocen.
Relaciones simbióticas de los hongos

16. Aunque la mayoría de los hongos son saprobios y viven sobre la materia orgánica muerta, algunos son parásitos o simbiontes. Los líquenes y las micorrizas son ejemplos de simbiosis que involucran hongos.

17. Un liquen es la asociación simbiótica entre un hongo específico (micobionte) y un alga verde o una cianobacteria (fitobionte o ficobionte). Las propiedades del organismo simbionte y las condiciones en que vive son diferentes de las propiedades y condiciones en que viven sus integrantes aislados. Los líquenes no necesitan fuentes de alimento orgánico y pueden permanecer vivos aunque se desequen. Sólo requieren luz, aire y algunos minerales que absorben del sustrato. Se reproducen principalmente por fragmentación o mediante propágulos. Sus actividades inician el proceso de formación del suelo, al crear gradualmente un ambiente en el que luego se introducirán musgos, helechos y otras plantas. Son muy susceptibles a los compuestos tóxicos en el aire. Su presencia o ausencia es un indicador del grado de contaminación de la atmósfera.

18. Las micorrizas son asociaciones simbióticas entre los hongos y las raíces de plantas vasculares. La planta transfiere al hongo hidratos de carbono y el componente fúngico transfiere nutrientes y agua a la planta. Se estima que las micorrizas están presentes en más del 85% de todas las familias de plantas. En este tipo de simbiosis, el hongo se dispone intracelular e intercelularmente en las células de la raíz. Las hifas también se extienden hacia el suelo circundante y así incrementa la absorción de agua, de fósforo y de otros nutrientes. En las ectomicorrizas, las hifas forman una vaina alrededor de la raíz, pero no penetran realmente en sus células.

sábado, 4 de diciembre de 2010

ALGAS VERDES Y PLANTAS

Numerosos intentos de clasificación

1. La historia de la botánica comienza con Teofrasto (371-287 a. C.), quien clasificó a las plantas según su tamaño en árboles, arbustos y hierbas. En el siglo XIII abundaban las clasificaciones basadas en las características propias de las plantas, como el tallo, las flores y los frutos. En el siglo XIV se efectuaron descripciones basadas en observaciones del hábitat, el período de floración y otros aspectos del ciclo de vida. En el siglo XVI surgieron el herbario y el jardín botánico. En el siglo XVIII, Linneo estableció la nomenclatura binomial con la que en la actualidad se nombra a los seres vivos.

Una visión cladística para la línea verde

2. Las algas verdes y las plantas constituyen un grupo monofilético, cuya característica homóloga más sobresaliente es la presencia de cloroplastos. Además, el antecesor hipotético de este grupo posee características derivadas como la presencia en los cloroplastos de clorofila a y b, y otros pigmentos, presencia de tilacoides equidistantes y almidón como sustancia de reserva.

Pluricelularidad incipiente y avanzada

3. El linaje de las algas verdes presenta como característica derivada más destacada la persistencia de la membrana nuclear durante la mitosis. La mayoría son acuáticas. Pueden ser unicelulares muy simples, haploides, con reproducción sexual o asexual, o multicelulares de gran complejidad, con ciclos haplodiplontes y generaciones isomórficas o heteromórficas. Algunas forman colonias o presentan una organización de tipo cenocítica.

4. Uno de los linajes es el de las algas verdes, como las ulvofitas y las clorofilas; el otro está representado por las carofitas, las coleochaetofitas y las embriofitas, en las que la membrana nuclear se desintegra durante la profase mitótica. Tienen peroxisomas y células comunicadas por plasmodesmos. Las coleochaetofitas y las embriofitas poseen además tejido parenquimatoso y retienen el cigoto en sus organismos.

La transición a la tierra

5. La transición desde el agua a la tierra ocurrió durante el período Ordovícico. El ambiente terrestre ofreció ventajas como la presencia de luz abundante y un medio más permeable a ciertas longitudes de onda; abundante CO2 con libre circulación y ausencia de otras formas de vida terrestre que compitieran por los recursos, en particular luz y CO2 y, por lo tanto, existencia de una enorme variedad de nichos disponibles.

6. Por otra parte, los organismos que colonizaron el medio terrestre enfrentaron dificultades como la obtención y retención de cantidades adecuadas de agua, una atmósfera cambiante alrededor de las partes aéreas de las plantas, la necesidad de extraer agua y nutrientes esenciales del suelo y lograr una fijación que permitiera el crecimiento.

7. El antecesor inmediato de las plantas presentaba una alternancia de generaciones heteromórficas bien definida. Ya en tierra firme, y en un momento temprano, aparecieron nuevas adaptaciones que hoy son compartidas por la mayoría de las plantas actuales. Por ejemplo, el desarrollo de órganos reproductores multicelulares, como gametangios y esporangios, y la retención del cigoto y el desarrollo del embrión dentro del arquegonio.

8. La aparición de las plantas terrestres fue un factor de gran importancia en la disminución de la concentración atmosférica de CO2 y, en consecuencia, en el descenso de la temperatura sobre la superficie terrestre.

9. El antecesor hipotético de las embriofitas podría haber tenido características derivadas tales como órganos sexuales femeninos (arquegonios) y masculinos (anteridios) y un ciclo de vida con una fase, en la que un esporofito diploide multicelular depende, al menos en un comienzo, de un gametofito haploide y presentan epidermis recubierta por una cutícula.


De poros simples a estomas

10. Del linaje de las embriofitas emergieron dos grupos principales: las hepáticas (marcantiofitas), con poros simples, y el resto de las plantas (estomatofitas), con verdaderos estomas.

11. Las hepáticas poseen elaterios, se desarrollan en medios húmedos y tienen rizoides unicelulares en lugar de raíces. Presentan alternancia de generaciones y predomina la fase haploide. Sus anteridios y arquegonios se desarrollan en la parte superior del gametofito. La reproducción asexual se produce por fragmentación o gemación.

Tallos incipientes y tallos conductores

12. Las estomatofitas originaron dos linajes: las antocerofitas y las hemitraqueofitas. Las antocerofitas tienen tallos incipientes, no conductores, células con un cloroplasto muy grande y un gametofito con aspecto de tallo lobulado, ramificado, del cual nacen numerosos esporofitos.

13. Las hemitraqueofitas reúnen a los musgos (briofitas), con un sistema de conducción limitado de agua y azúcares, y a las plantas vasculares (traqueofitas), con verdaderos vasos conductores.

14. Las características derivadas más destacadas de los musgos son la presencia de células transportadoras de azúcares y células hidroides, posiblemente homólogas de los elementos de transporte de agua de las traqueofitas, un gametofito con rizoides multicelulares y pequeñas "hojas" agudas, una cápsula donde se forman las esporas, que salen por un opérculo, y rizoides multicelulares.

15. Los musgos poseen alternancia de generaciones que se caracteriza por un gametofito más grande que el esporofito. Cuando la espora haploide germina, forma una red que da origen a los gametofitos, en los que se forman los anteridios y los arquegonios. Si hay suficiente humedad, los espermatozoides nadan y se fusionan con la ovocélula. El cigoto dará el esporofito, que permanece unido al gametofito y depende de él para su nutrición. La meiosis ocurre en el esporofito y genera esporas haploides. La reproducción asexual ocurre por fragmentación.


Ciclo de vida de un musgo

Comienza con la liberación de esporas de la cápsula, que se abre cuando se expulsa una pequeña tapa, el opérculo (arriba a la derecha). La espora germina y produce un protonema filamentoso ramificado, a partir del cual se desarrolla un gametofito foliáceo. Los espermatozoides, expulsados del anteridio maduro, son atraídos al arquegonio donde uno de ellos se fusiona con la ovocélula y produce el cigoto. El cigoto se divide por mitosis y forma el esporofito. Al mismo tiempo, la base del arquegonio se divide y forma la caliptra protectora. El esporofito maduro consiste en una cápsula que puede estar sostenida por un pedicelo -que es también parte del esporofito- y un pie. La meiosis ocurre dentro de la cápsula y da por resultado la formación de esporas haploides. En este musgo, los gametofitos llevan tanto anteridios como arquegonios. En otras especies, un solo gametofito puede llevar anteridios o arquegonios, pero no ambos.


Vasos conductores: las traqueofitas

16. Las plantas terrestres adquirieron dos innovaciones tempranas muy importantes: un cilindro central de tejido vascular dentro del tallo y la raíz. El tejido vascular se especializó en la conducción de agua y sustancias disueltas hacia la parte superior del cuerpo; la raíz permitió la fijación de la planta y la absorción de agua y nutrientes esenciales.

17. El sistema conductor de las traqueofitas modernas consta de dos tejidos diferentes. El xilema, formado por traqueidas y vasos, transporta agua e iones de las raíces a las hojas. El floema, formado por las células cribosas, lleva sacarosa y otros productos de la fotosíntesis a las células no fotosintéticas de la planta.

18. En las plantas terrestres aparece también la hoja de estructura compleja, especializada en la fotosíntesis. Estas hojas pueden ser simples extensiones del tallo con un solo cordón de tejido vascular (micrófilo) o consistir en una lámina con un complejo sistema de nervaduras (megáfilo). Sólo las licofitas poseen una simple extensión del tallo con un solo cordón de tejido vascular (micrófilo).

Sin semillas y con semillas

19. Las plantas con megáfilos dieron origen a dos linajes. Uno de ellos está formado por helechos y equisetos que no producen semillas; en el otro grupo, las espermatofitas, aparece la semilla, estructura que se convirtió en una de las más importantes novedades evolutivas de las plantas terrestres.

20. Los helechos probablemente no constituyen un grupo monofilético. Sus características derivadas más importantes son la presencia de una hoja compuesta (fronde), con folíolos dispuestos de un lado y otro de un eje central, hojas jóvenes, enrolladas en espiral, que se desenrollan al crecer gametofitos pequeños y fotosintéticos con rizoides pluricelulares y anteridios formados a partir de una célula superficial y con una célula apical que actúa como opérculo.

21. Los helechos viven en zonas húmedas. Tienen tallo subterráneo y no poseen crecimiento secundario. Sus hojas suelen estar divididas en folíolos y tienen una alta relación superficie-­volumen, que los hace colectores de luz muy eficientes. La generación que domina es el esporofito. El gametofito es independiente para su nutrición y puede asociarse con hongos.

22. Algunas de las características derivadas del antecesor hipotético de las espermatofitas son la presencia de un tallo con crecimiento secundario, ramificaciones a partir de brotes en las axilas de las hojas y óvulo formado por el gametofito femenino, la sustancia nutritiva y el tegumento.

23. Después de la fecundación, el óvulo se transforma en semilla. El gametofito masculino (grano de polen) es muy reducido y desarrolla un tubo polínico que crece hasta el gametofito femenino.

Semillas con protección y sin ella.

24. Las espermatofitas se dividen en cuatros clados. Tres de ellos, las coniferofitas, las gingkofitas y las cicadofitas, no forman flores y tienen semillas sin protección. El cuarto clado, las antofitas, tiene flores y semillas que se forman dentro de un fruto. En la clasificación tradicional, las gimnospermas incluían a las coniferofitas, las gingkofitas, las cicadofitas y las gnetofitas, pero en la actualidad este grupo se considera parafilético.

25. Las coniferofitas tienen tallos y raíces que crecen en grosor debido al crecimiento secundario. Sus características derivadas más destacadas son la presencia de estructuras reproductoras masculinas y femeninas en conos, óvulos en la cara superior de las escamas del cono femenino y gametos masculinos que son conducidos por el tubo polínico hasta la ovocélula.

Ciclo de vida del pino

Las estructuras reproductoras son los conos, dentro de los cuales se forman las esporas sobre las escamas. Las microsporas se desarrollan a partir de las células madre de las microsporas, y las megasporas, a partir de las células madre de las megasporas. Las microsporas desarrollan granos de polen, que son gametofitos masculinos inmaduros. Dentro de los óvulos, las megasporas desarrollan un gametofito femenino; cada gametofito femenino contiene varios arquegonios, cada uno con una ovocélula. Aunque más de una ovocélula pueda ser fecundada, habitualmente sólo se desarrolla por completo un embrión en cada gametofito femenino. Los gametos masculinos inmóviles son llevados al arquegonio por el tubo polínico y la ovocélula es fecundada. Después de la fecundación, el óvulo madura y forma la semilla; la semilla consiste en el esporofito embrionario rodeado por el tejido nutritivo del gametofito femenino y una cubierta externa derivada de las capas protectoras (tegumento) del óvulo. Cuando la semilla madura, el cono se abre y libera las semillas aladas que caen al suelo y germinan. Así se produce la plántula. Ambos tipos de conos se desarrollan en el mismo esporofito maduro.

26. Las antofitas son plantas terrestres, algunas de las cuales volvieron al medio acuático. Presentan dos estructuras que las distinguen del resto de las plantas: la flor y el fruto. Sus características derivadas más destacadas son la presencia de flores complejas compuestas en general por cuatro series de piezas, el óvulo, que se convertirá en semilla, protegido por un carpelo cerrado que formará el fruto, el grano de polen reducido con tres núcleos, el gametofito femenino reducido que forma el saco embrionario, la doble fecundación particular, la madera compleja, con vasos y fibras con células cuya pared gruesa actúa como sostén y floema con células acompañantes, que ayudan a la circulación de los azúcares.

Ciclo de vida de una angiosperma.

Dentro de la antera de la flor, las células madre de las microsporas se dividen por meiosis originando, cada una, cuatro microsporas haploides. El núcleo de cada microspora se divide luego por mitosis y la microspora desarrolla un grano de polen bicelular, que es un gametofito masculino inmaduro. Una de las células se divide nuevamente, en general después del desarrollo del tubo polínico, lo cual da por resultado tres células haploides por grano de polen: dos gametos masculinos inmóviles y la célula generadora del tubo polínico. Dentro del óvulo, una célula madre de la megaspora se divide por meiosis y forma cuatro megasporas haploides. Tres se desintegran; la cuarta se divide por mitosis y da lugar al saco embrionario -el gametofito femenino-, que consiste en siete células con un total de ocho núcleos haploides (la célula central grande contiene dos núcleos, los núcleos polares). Una de las células más pequeñas, que contiene un solo núcleo haploide es la ovocélula. El polen germina sobre el estigma produciendo un tubo polínico que crece a través del estilo hasta el ovario. El tubo polínico en crecimiento penetra en el óvulo a través de una pequeña abertura, el micrópilo. Los dos gametos masculinos inmóviles pasan a través del tubo al saco embrionario; el núcleo de un gameto masculino fecunda a la ovocélula. El otro se fusiona con los núcleos polares y forma una célula triploide (3n) que se desarrolla en un tejido nutritivo, el endosperma. El embrión pasa por sus primeras etapas de desarrollo mientras aún se encuentra dentro del ovario de la flor; el ovario mismo madura y se transforma en fruto. La semilla, liberada del esporofito materno en estado latente, finalmente germina y forma una plántula.

27. La polinización entomófila resultó más eficiente que la anemófila. En ese camino adaptativo fueron seleccionados favorablemente los nectarios y los osmóferos que atraían a los insectos polinizadores. Las plantas con flor y ciertos grupos de insectos son los protagonistas de uno de los casos más impresionantes de coevolución.

28. Es posible encontrar cuatro tendencias principales en la evolución de la flor: reducción en el número de piezas florales, fusión de piezas florales, elevación de las partes florales libres por encima del ovario y cambios en la simetría, de radial a bilateral.

29. El ovario maduro se convierte en fruto y contiene las semillas. Hay distintos tipos de frutos, adaptados a muchos mecanismos de dispersión diferentes.

30. Otro factor que contribuyó al predominio de las angiospermas fue la evolución de sustancias tóxicas o de "mal sabor", que actúan como defensas contra los depredadores.

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EUKARYA: PROTISTAS

Historia de una clasificación conflictiva

1. Los integrantes del reino Protoctista, tradicionalmente llamados protistas, se han definido como todas las criaturas inferiores, o seres orgánicos más primitivos, de naturaleza similar a la de las plantas o a la de los animales.

2. La clasificación de sus integrantes es actualmente conflictiva, porque no constituyen un grupo monofilético y se sabe muy poco acerca de las relaciones de ancestralidad y descendencia dentro del grupo.

3. Aunque parecen compartir muchas características, sólo la condición de eucariontes es común a todos sus integrantes. La endosimbiosis es otra característica relevante del grupo. Se cree que a lo largo de su historia evolutiva se han producido simbiosis primarias, secundarias y terciarias.

Mechones de pelos: stramenopilos

4. La característica derivada más destacada de los stramenopilos es que en algún momento del ciclo de vida presentan mechones de pelos huecos sobre los flagelos, aunque muchos de sus integrantes los han perdido durante el proceso evolutivo. Los flagelos de una misma célula difieren en su forma y orientación. Se diferencian de la línea verde que dio origen a las plantas por poseer clorofila a y c, en lugar de a y b, y crisolaminarina como sustancia de reserva en lugar de almidón. Incluyen a las algas pardas, las diatomeas y los mohos acuáticos, entre otros.

5. Las algas pardas suelen ser muy grandes y llegan a formar verdaderos "bosques oceánicos", con estructuras semejantes a raíces, tallos y hojas (pero con diferente organización interna). Algunas tienen células conductoras alargadas, semejantes a las que transportan azúcares en las traqueofitas. Los ciclos de vida incluyen una alternancia de generaciones, que pueden ser isomórficas o heteromórficas. Son fotosintetizadoras y deben su color al pigmento fucoxantina.

6. Las diatomeas forman parte del fitoplancton marino. Son unicelulares, pero a veces forman seudofilamentos o colonias. Carecen de flagelos y tienen dos valvas transparentes, impregnadas con sílice, que encajan una dentro de la otra. Son fotosintéticas, se reproducen en forma sexual y asexual (esta última es la más habitual). La mayor parte de su ciclo de vida es diploide.

7. Los mohos acuáticos suelen tener el cuerpo constituido por agrupaciones de núcleos rodeados por una membrana celular (filamentos cenocíticos). A diferencia de los hongos, entre los que se clasificaban anteriormente, poseen una pared celular que contiene celulosa. Se reproducen en forma sexual y asexual. La mayoría son saprobios, pero también hay parásitos y patógenos de plantas.

8. Otros stramenopilos son las algas pardo-doradas (crisofitas), las algas verde-amarillas (xantofitas), los silicoflagelados y los opalínidos. Estos grupos se consideran muy diferentes entre sí pero cercanos filogenéticamente.

Vesículas de almacenamiento de calcio: los alveolados

9. Este grupo está formado por organismos unicelulares, algunos fotosintéticos y a menudo ciliados o flagelados. Su característica derivada más importante es la presencia de reservorios de calcio en forma de vesículas (alvéolos), ubicados debajo de la membrana celular. Forman un grupo monofilético que incluye a los ciliados (cilióforos), los dinoflagelados y los apicomplejos (esporozoarios).

10. Los ciliados son de vida libre, pero también hay parásitos no patógenos y simbiontes. En su superficie tienen numerosos cilios vibrátiles que se mueven en forma coordinada. Algunos poseen una "boca" rodeada de cilios que asisten en la captura de presas. Se reproducen asexualmente por fisión binaria y realizan conjugación. Llevan un núcleo grande (macronúcleo) y uno o varios pequeños (micronúcleos). Todos son heterótrofos.

11. Los dinoflagelados son componentes importantes del fitoplancton marino. En su mayoría son unicelulares, pero algunos forman colonias. Pueden tener vesículas de celulosa que les dan un aspecto rígido y producen ornamentaciones con valor clasificatorio. Poseen tricocistos característicos y dos flagelos perpendiculares. Muchos son bioluminiscentes. Realizan una forma especial de mitosis: los cromosomas permanecen anclados a la membrana nuclear, que no se desintegra (dinomitosis). Pueden ser fotosintéticos o heterótrofos, de vida libre, parásitos o simbiontes. Algunas especies producen toxinas potentes, por ejemplo, la de la marea roja.

12. Los apicomplejos son parásitos extracelulares o intracelulares de animales. Sus cuerpos, formados por una sola célula, son amorfos y sin flagelos. Poseen una forma particular infecciosa llamada esporozoíto. El ciclo de vida es complejo, con etapas que incluyen reproducción sexual y asexual y alternancia de generaciones. Parecen derivar de ancestros fotosintéticos que perdieron el cloroplasto o en los que el cloroplasto es vestigial. A este grupo pertenece Plasmodium, que produce la malaria.

Ciclo de vida de Plasmodium vivax, uno de los esporozoos que causan la malaria en los humanos

El ciclo comienza (a) cuando una hembra de mosquito Anopheles pica a una persona infectada por el plasmodio y, junto con la sangre, succiona gametos indiferenciados (b) del esporozoo. En el tracto digestivo del mosquito, los gametos se diferencian, se unen (c) y forman un cigoto (d). Los cigotos desarrollan estructuras multinucleadas llamadas oocistos (e) que, en unos pocos días, se dividen en miles de células fusiformes muy pequeñas, los esporozoítos (f). Éstas luego migran a las glándulas salivales del mosquito. Cuando la hembra pica a otra víctima (g), la infecta con los esporozoítos. Éstos primero invaden las células hepáticas (h), donde sufren divisiones múltiples (i). Los productos de estas divisiones (merozoítos) entran en los glóbulos rojos (j), donde de nuevo se dividen en forma repetida (k), rompen los glóbulos rojos (l) a intervalos regulares de aproximadamente 48 horas, lo que provoca los episodios febriles recurrentes característicos de la malaria. Después de un período de reproducción asexual, algunos merozoítos se transforman en gametos indiferenciados (m) y, si son ingeridos por un mosquito en este estadio, el ciclo comienza nuevamente.


Prolongaciones citoplasmáticas: los rizópodos

13. Su principal característica derivada es la presencia de prolongaciones citoplasmáticas (seudópodos) que surgieron por evolución convergente en varios grupos. En general poseen una vacuola pulsátil, otra nutritiva y algunos producen flagelos durante estadios determinados de su ciclo vital o en condiciones ambientales particulares. La reproducción es asexual y sexual. Algunos son parásitos de los humanos.

Diferentes pero cercanos: los euglenozoos

14. Su característica derivada más importante son las mitocondrias con crestas discoides y una rígida película proteica, sostenida por microtúbulos, que rodea la membrana plasmática. Abarca a las algas unicelulares fotosintéticas (euglenoides), los parásitos de la sangre humana (cinetoplástidos) y otros organismos que antes se consideraban ciliados primitivos.

15. Los euglenoides son células muy móviles y de vida libre. Tienen un flagelo grande y otro pequeño e inactivo. Algunos están rodeados por una cápsula que les brinda flotabilidad y protección. Tienen un par de estigmas, formados por pigmentos, y un fotorreceptor en la base del flagelo locomotor, que les permiten orientarse hacia la luz. Se reproducen en forma asexual. Algunas especies presentan cloroplastos, pero requieren compuestos orgánicos del medio para poder realizar fotosíntesis.

16. Los cinetoplástidos son en su mayoría parásitos. Tienen una sola gran mitocondria tubular que contiene DNA y proteínas asociadas dentro de estructuras denominadas cinetoplastos. Tienen uno o más flagelos. Se multiplican en forma asexual por fisión binaria (mitosis y citocinesis) y, en algunas formas, sexualmente por singamia. En este grupo se encuentran las especies que producen la leishmaniosis, la enfermedad del sueño y la enfermedad de Chagas en los humanos.

Sin cloroplastos ni mitocondrias: los metamonadinos

17. Se postula que son parecidos a los eucariontes ancestrales y que perdieron las mitocondrias. Su principal característica derivada es la posesión de uno o dos núcleos rodeados por un sistema de microtúbulos asociados con dos pares de flagelos. Son parásitos patógenos, de vida libre o simbiontes. No poseen mitocondrias, cloroplastos ni sistema de Golgi. Se reproducen asexualmente.

Unicelulares y pluricelulares: micetozoarios

18. Su característica derivada más importante es la presencia de mitocondrias tubulares con crestas ramificadas. Presentan variados colores y se subdividen en plasmodiales (mixomicetos) y celulares (acrasiomicetos).

19. Los mohos plasmodiales son cenocíticos. Forman esporangios donde ocurre la meiosis y luego esporas que producen células haploides flageladas. Éstas pueden producir más células flageladas, fusionarse entre sí y formar un cigoto o, si las condiciones son desfavorables, formar un quiste.

20. Los mohos celulares no tienen células flageladas. Pasan por una etapa en la que constituyen un enjambre de pequeñas células ameboides, haploides y libres, pero reunidas en un seudoplasmodio cuyos componentes no se fusionan. La reproducción sexual tiene lugar por la fusión de dos células que forman un cigoto y éste por meiosis genera nuevas células haploides.

Cubiertas porosas: los foraminíferos

21. Su principal característica derivada es la presencia de seudópodos ramificados y filiformes y de una teca proteica que suele crecer en forma espiralada. La teca tiene poros por donde salen los seudópodos. Se reproducen sexualmente con alternancia de generaciones haploide y diploide, y en forma asexual por mitosis.

Las algas rojas o rodofitas

22. Su característica derivada más relevante es la presencia de estructuras que conectan células adyacentes. Deben su color a dos pigmentos: ficoeritrina (rojo) y ficocianina (azul). La reproducción es por mitosis cerrada y carecen de centríolo. Las paredes celulares por lo general incluyen una capa interna de celulosa y una externa de carbohidratos mucilaginosos. De estos últimos se obtiene el agar, que se usa para el cultivo de microorganismos. El ciclo de vida involucra una alternancia de generaciones. La mayoría es pluricelular.

BACTERIAS Y ARCHAEA

Los dueños del planeta

1. Las primeras células aparecieron en la Tierra hace unos 3.800 millones de años. El ambiente era cálido y reductor, la atmósfera no tenía O2 y estaba compuesta por CO2, nitrógeno, hidrógeno y vapor de agua. Los primeros microorganismos deben haber sido termófilos, anaerobios obligados, fotosintetizadores y/o fermentadores.

2. Al cabo de 1.500 millones de años, aparecieron las cianobacterias, que mediante la fotosíntesis enriquecieron en O2 la atmósfera del planeta. Mil millones de años más tarde aparecieron los primeros eucariontes.

3. Como consecuencia de la fotosíntesis, las condiciones ambientales cambiaron: la absorción del CO2 atmosférico disminuyó el efecto invernadero y el O2 liberado oxidó la corteza mineral y elevó la concentración atmosférica de ese gas al 21% actual. Los procariontes se diversificaron enormemente y colonizaron todo tipo de ambientes, aun los más extremos.

Un lugar en la historia natural

4. En el siglo XVII, Antonie van Leeuwenhoek observó y describió por primera vez protozoos y bacterias. A mediados del siglo XIX, las bacterias y los microorganismos con núcleo fueron ubicados por Ernest Haeckel en un nuevo reino, el de los Protistas. En 1956, Herbert Copeland propuso un sistema de clasificación que comprendía cuatro reinos: plantas, animales, protistas y los procariontes, agrupados en el reino Monera.

La clasificación de los procariontes

5. En un primer momento, la clasificación de los procariontes se basó en la utilización de caracteres fenotípicos generales y características de tinción. Luego se obtuvieron árboles de asociaciones entre microorganismos, para lo cual se usaron las capacidades bioquímicas y metabólicas. Para construir estos árboles se tenían en cuenta las vías de obtención de energía y los tipos de nutrición, las condiciones fisicoquímicas de vida y las capacidades para utilizar diferentes fuentes de carbono, nitrógeno y azufre mediante procesos de oxidación o de fermentación.

6. Carl R. Woese utilizó las similitudes y las diferencias entre secuencias del rRNA 16S para medir la distancia evolutiva entre diferentes grupos de bacterias. De esa manera se pudo establecer, desde el punto de vista filogenético, la existencia de tres dominios: Archaea, Bacteria y Eukarya. Archaea y Bacteria son procariontes, pero en el aspecto molecular son tan diferentes uno de otro como lo son de Eukarya. Las ideas más aceptadas sostienen que los eucariontes surgieron por unión simbiótica de dos o más células procariontes y que la línea de Archaea está más ligada a la de Eukarya que a la de Bacteria.

La diversidad de los procariontes

7. El dominio Bacteria se ha dividido en doce grandes linajes, agrupados de acuerdo con la afinidad entre las secuencias de sus RNA ribosómicos. Los más antiguos incluyen organismos hipertermófilos y anaerobios; los más modernos están integrados por las bacterias grampositivas, las cianobacterias y las proteobacterias.

8. El dominio Archaea se ha dividido en dos grandes grupos: Crenarqueota y Euriarqueota. El primero está formado por hipertermófilos; el segundo, por bacterias metanogénicas halófilas. Se ha propuesto un tercer grupo, Korarqueota, cuyos integrantes se conocen sólo a partir de secuencias de RNA 16S obtenidas de muestras ambientales. No se consideran un grupo monofilético.

El hábitat de los procariontes

9. Los representantes del dominio Bacteria han colonizado hábitats muy diversos: aguas dulces y salobres, zonas calientes y frías, terrenos fangosos, fisuras de rocas, sedimentos marinos y el aire. Algunos se alojan como comensales, parásitos o simbiontes en distintos órganos de animales muy diversos, o persisten asociados con raíces y tallos de plantas, con hongos (líquenes) y protozoos.

10. Los integrantes de Archaea pueden habitar ambientes con condiciones extremas o moderadas. Algunos toleran temperaturas superiores a 100 °C (hipertermófilos) o inferiores a 0 °C (psicrófilos), concentraciones salinas muy superiores a las del agua del mar (halobacterias) y pH extremos. Pueden ser aerobios o anaerobios, estrictos o facultativos. Algunos son metanogénicos y habitan sedimentos marinos, de agua dulce y de pantanos.

Características de Bacteria y Archaea

11. La longitud de las células procariontes varía de unas décimas a varias centenas de micrómetros; su volumen es menor al micrómetro cúbico. La alta relación superficie-volumen favorece el intercambio de nutrientes y productos de excreción entre el citoplasma y el medio que rodea a la célula. La respiración y la fotosíntesis tienen lugar sobre la membrana plasmática o sobre sus invaginaciones.

12. Las formas celulares de los integrantes de Bacteria son diversas: esferas pequeñas (cocos), ovoides (cocobacilos), cilindros rectos (bacilos), espiraladas y alargadas (espirilos y espiroquetas), bastones curvos (vibriones) y filamentos. Las formas más frecuentes de los representantes de Archaea son los bacilos y los cocos.

13. En la célula procarionte se puede diferenciar el citoplasma, la envoltura y los apéndices externos. El citoplasma contiene el material genético (DNA), los ribosomas e inclusiones. La envoltura está formada por la membrana plasmática, la pared celular y la cápsula. Son apéndices externos los flagelos, las fimbrias y los pili.

14. Los procariontes poseen un cromosoma formado por una única molécula circular de DNA de doble cadena, que se encuentra libre en el citoplasma. Puede haber además una o más moléculas pequeñas de DNA, también circular (plásmidos).

15. Una célula procarionte puede tener 10.000 ribosomas agrupados en polirribosomas a lo largo de moléculas de mRNA. La diferencia más importante entre los ribosomas de Bacteria y Archaea, que sustenta su separación en dos dominios diferentes, se encuentra en la secuencia de bases nitrogenadas de sus fracciones de RNA 16S.

16. Las inclusiones son gránulos formados por glucógeno, lípidos, polifosfatos, azufre o pigmentos fotosintéticos.

17. La membrana plasmática de los miembros de Bacteria es similar a la de los eucariontes, pero no posee colesterol ni otros esteroides. En los integrantes de Archaea, la membrana puede ser una bicapa si los lípidos se unen a un solo glicerol, o una monocapa más rígida si se unen a un glicerol por cada extremo. En ningún caso poseen colesterol.

18. La pared celular de los miembros de Bacteria está constituida por peptidoglucanos o mureína. Debido a su respuesta a la coloración de Gram, la estructura y el grosor de la pared define dos grupos: grampositivo y gramnegativo. Los micoplasmas son patógenos intracelulares obligados y carecen de pared. Los miembros de Archaea presentan paredes celulares que pueden tener seudopeptidoglucano, proteínas o glucoproteínas. Estas variaciones son adaptaciones relacionadas con la resistencia a condiciones ambientales extremas. También pueden presentar, por fuera de la pared, una capa de proteínas y glucoproteínas.

Las paredes celulares de las bacterias se presentan en dos configuraciones diferentes, fácilmente distinguibles por su capacidad para combinarse firmemente con ciertos colorantes. Esta técnica lleva el nombre del microbiólogo danés Hans Christian Gram (1853-1938) quien, al tratar un preparado microscópico sucesivamente con un colorante violeta, un fijador, alcohol y un colorante de contraste rosado o rojo, descubrió que algunas bacterias aparecían de color violeta y otras de color rosado. Las células que retienen el primer colorante y se tiñen de violeta se llaman grampositivas (G+); las de aspecto rosado, que se tiñen con el segundo colorante -pues el violeta es lavado por el alcohol- se conocen como gramnegativas (G-). Los resultados obtenidos mediante la técnica de coloración de Gram dependen básicamente del espesor de la pared, el tamaño de los poros y las propiedades de permeabilidad de la envoltura celular. La estructura de la pared celular se relaciona también con la susceptibilidad a antibióticos, lo que resulta muy útil en el momento de tratar una infección. (a) La pared de las G+ está formada por una capa homogénea y espesa de peptidoglucano y polisacáridos. (b) En las G-, la pared tiene una capa delgada de peptidoglucano y una capa exterior, la membrana externa, similar a la membrana celular, con lipoproteínas y lipopolisacáridos. El espacio comprendido entre la membrana celular y la membrana externa contiene abundantes enzimas y se llama periplasma.


19. Muchos procariontes secretan una capa mucilaginosa de polisacáridos (glucocáliz). Sus funciones parecen estar relacionadas con la adherencia y la conservación de agua, evitar la desecación y constituir un obstáculo a la fagocitosis y al ataque por parte de células del sistema inmunitario de los hospedadores.

20. Los flagelos otorgan movilidad a las bacterias. Las fimbrias permiten la adherencia a otras células o a superficies inertes. Los pili intervienen en el mecanismo de conjugación y en el intercambio de material genético.

21. Las endosporas son estructuras de resistencia producidas por algunos integrantes de Bacteria cuando las condiciones ambientales son desfavorables. Presentan una extraordinaria resistencia al calor, a la desecación, a las radiaciones, a los ácidos y a otros agentes químicos. Pueden permanecer muchos años con un metabolismo casi nulo, pero continúan siendo viables y se reactivan en condiciones favorables. No se conocen Archaea que formen estructuras similares.

22. Las bacterias flageladas se mueven por una sucesión de "carreras" y "paradas", en una dirección u otra, según el sentido de rotación del flagelo. Las espiroquetas poseen un filamento axial que les permite desplazarse en medios líquidos y viscosos (humus y lodo). Algunas cianobacterias, bacterias púrpuras y verdes y algunas Archaea se desplazan por flotación mediante vesículas de gas.

23. Las bacterias realizan movimientos de cinesis y taxis. La cinesis es una combinación de movimiento al azar y conservación de la dirección mientras aumenta la intensidad de un estímulo. La taxis, en cambio, es el movimiento orientado hacia la fuente del estímulo. Ciertos espirilos contienen cuerpos diminutos de magnetita que les permiten orientarse al interactuar con el campo magnético de la Tierra.

24. Los procariontes se reproducen por fisión binaria. Durante este proceso ocurren mutaciones que, debido a la condición haploide de estos organismos, se expresan rápidamente y pueden ser seleccionadas o no por las fuerzas selectivas presentes. Esta característica, sumada a sus cortos tiempos generacionales, son los responsables de su gran adaptabilidad y diversidad. La conjugación, la transformación y la transducción son fuentes adicionales de variabilidad genética en los procariontes.
Energía y nutrición

25. Los procariontes presentan dos tipos principales de fotosíntesis: oxigénica y anoxigénica. La fotosíntesis oxigénica es semejante a la de las plantas y se encuentra presente en las cianobacterias. Los organismos anoxigénicos tienen bacterioclorofilas con un solo fotosistema que realiza fotofosforilación cíclica. Pueden utilizar ácido sulfhídrico, azufre, hidrógeno o materia orgánica como poder reductor, razón por la cual no liberan O2 (su presencia inhibe al sistema). No se conocen Archaea fotosintéticas.

26. Los procariontes quimiolitótrofos obtienen energía por oxidación de compuestos inorgánicos en presencia de O2. Los electrones cedidos por estas sustancias ingresan en una cadena de transporte semejante a la cadena respiratoria. La fuente de carbono es el CO2. Se agrupan en oxidadores de hidrógeno, nitrógeno, azufre, hierro y metano o compuestos metilados.

27. Los quimioheterótrofos o quimioorganótrofos obtienen la energía y los nutrientes por oxidación de compuestos orgánicos. Las moléculas orgánicas actúan como dadores de electrones y sus elementos constitutivos, como nutrientes. Según cuál sea el aceptor final de electrones en la respiración, los organismos se pueden clasificar de la siguiente manera: respiradores aeróbicos, reductores de nitratos, de hierro férrico, de sulfato o de CO2. En ambientes con abundante materia orgánica pero que carecen de aceptores de electrones, los microorganismos realizan fermentación.
Ecología microbiana en los océanos

28. Las aguas naturales no contaminadas (continentales y marinas) contienen una comunidad bacteriana cuya biomasa y productividad son semejantes y a veces superiores a las del fitoplancton. Esto se pudo establecer a partir del estudio del ciclo microbiano, que consiste en una microrred trófica compuesta por bacterias, eucariontes unicelulares y algas.

29. El control biológico de las poblaciones bacterianas se produce a través de eucariontes flagelados y virus. Los eucariontes flagelados actúan en condiciones de crecimiento normal de las poblaciones. El control viral ocurre en casos de desarrollos demográficos explosivos, que permiten que los virus encuentren con alta eficiencia a su célula objetivo y controlen su desarrollo.

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